| 1. Введение | 5 |
| |
| 2. История открытия и изучения эхолокации у ночных чешуекрылых | 8 |
| |
| 3. Эмиссия акустических сигналов представителями семейства Noctuidae | 16 |
| 3.1. Характеристики акустической эмиссии | 17 |
 3.1.1. Спектральные характеристики щелчков | 17 |
| 3.1.2. Диаграмма направленности акустического излучения | 19 |
| 3.1.3. Связь акустической эмиссии с работой крылового аппарата | 20 |
| 3.1.4. Динамика акустической эмиссии в лабораторных условиях | 21 |
| 3.1.5. Акустическая активность совок в естественных условиях | 24 |
| 3.2. Механизмы генерации и излучения щелчков | 26 |
| 3.2.1. Морфология зон сцепления крыльев с телом | 28 |
3.2.2. Опыты по акустической идентификации механизма генерации
щелчков | 29 |
| 3.2.3. Излучение акустических сигналов | 31 |
| 3.3. Другие возможные механизмы генерации щелчков | 32 |
| 3.4. Призвуки, сопровождающие полёт совок | 34 |
| 3.5. Об эволюции механизма акустической эмиссии у совок | 37 |
| |
| 4. Слуховая система Noctuidae | 39 |
| 4.1. Морфологическая организация слуховой системы Noctuidae | 40 |
| 4.1.1. Тимпанальный орган | 40 |
| 4.1.2. Проекции рецепторов тимпанального органа в ЦНС | 43 |
| 4.1.3. Торакальные слуховые интернейроны | 45 |
| 4.1.4. Связи слуховой и моторной систем | 47 |
4.2. Акустико-физиологические характеристики слуховой системы в
качестве воспринимающей части эхолокатора | 47 |
| 4.3. Частотно-пороговые характеристики | 48 |
| 4.3.1. Частотная характеристика тимпанального органа совок | 48 |
| 4.3.2. Аудиограммы интактных бабочек | 55 |
4.3.3. Наблюдение процессов частотных перестроек слуховой системы
акустически активных совок | 64 |
4.3.4. Электрофизиологический контроль процессов модификации
частотной характеристики слуховой системы совок | 67 |
4.3.5. Перестройки аудиограмм в высокочастотной части
ультразвукового диапазона | 72 |
4.3.6. Особенности спектральной чувствительности представителей
других семейств Noctuidae | 76 |
| 4.4. Динамический диапазон слуховых сенсилл | 77 |
| 4.5. Временное разрешение тимпанального органа | 81 |
| 4.5.1. Время затухания свободных колебаний тимпанальной мембраны | 82 |
| 4.5.2. Реакции рецептора A1, на парные импульсы | 83 |
| 4.5.3. Реакции рецептора A1 на импульсы с убывающей амплитудой | 85 |
4.5.4. Ответы слуховых интернейронов проторакального ганглия
на парные щелчки | 86 |
| 4.6. Возможные механизмы восприятия эха | 88 |
| 4.7. Функции В-клетки | 89 |
4.7.1. Активность рецепторов тимпанального органа совок на фоне
деформации торакальных склеритов | 91 |
| 4.7.2. Исследование активности В-клетки медведиц | 93 |
4.7.3. Реакции рецепторов тимпанального органа медведиц на
искусственно вызнанный тимбальный щелчок | 96 |
| 4.8. Диаграммы направленности слуховых органов совок | 99 |
| 4.9. Интернейроны головных ганглиев | 101 |
| 4.9.1. Реакции на звук интернейронов подглоточного ганглия | 101 |
| 4.9.2. Активность интернейронов протоцеребрального ганглия | 102 |
| 4.10. Влияние шумов полёта на слуховую систему бабочек | 102 |
| |
| 5. Эхолокация | 108 |
5.1. Предварительная оценка пространственных характеристик
эхолокационной системы | 108 |
| 5.1.1. Определение дальности действия | 108 |
| 5.1.2. Разрешение в глубину пространства | 111 |
| 5.1.3. Точность угловой локализации источника эха | 112 |
| 5.2. Исследование способности бабочек воспринимать эхо | 113 |
| 5.2.1. Спонтанная и фоновая эмиссия щелчков | 115 |
5.2.2. Вызванная модуляция параметров эмиссии эхолокационных
сигналов | 119 |
| 5.2.3. Стимуляция совок переизлученными собственными щелчками | 123 |
| 5.2.4. Измерение эхолокационных порогов | 125 |
5.2.5. Функция восстановления слуховой чувствительности совок
после эмиссии собственного щелчка | 127 |
5.2.6. Способность к восприятию эха представителями различных
подсемейств совок | 131 |
| 5.2.7. Реакции бабочек на эхо от реальной преграды | 138 |
| 5.3. Способность совок ориентироваться в темноте | 139 |
5.3.1. Ориентация совок среди уголковых отражателей (первая серия
экспериментов) | 142 |
5.3.2. Влияние эмиссии ультразвуков на способность ориентироваться
в пространстве (вторая серия экспериментов) | 144 |
| 5.4. Исследование траекторий полёта бабочек около модельных преград | 149 |
| 5.4.1. Типы манёвров совок | 151 |
| 5.4.2. Латентный период запуска моторной программы поворота | 153 |
5.4.3. Связь между координатами встречных преград и манёврами
насекомых | 155 |
5.5. Анализ факторов, влиявших на распределение результатов
поведенческих экспериментов | 157 |
| 5.6. Эхолокация в системе пространственной ориентации совок | 164 |
| |
| 6. Связь зрительной и эхолокационной систем | 166 |
| 6.1. Влияние зрительной информации на динамику эмиссии ультразвуков | 166 |
6.2. Временные характеристики двигательных ответов бабочек на
зрительные стимулы | 171 |
6.3. Механизмы оценки причинно-следственных связей между сигналами
совок и внешними стимулами | 175 |
| |
7. Противостояние эхолокационных стратегий летучих мышей и ночных
чешуекрылых | 179 |
| 7.1. Обнаружение звуков, издаваемых другими животными | 179 |
7.2. Снижение громкости зондирующих сигналов и общего времени
акустического присутствия и воздухе | 184 |
7.3. Смещение частотных спектров сигналов летучих мышей в область
пониженной чувствительности слуховой системы жертв | 185 |
| 7.4. Предупредительное акустическое поведение | 186 |
| 7.5. Мимикрия | 187 |
| 7.6. Постановка акустических помех | 188 |
| 7.7. Имитация ложных целей | 190 |
7.8. Модификация эхолокациопных сигналов с целью искажения
представления о свойствах их источника | 192 |
| |
| 8. Заключение | 194 |
| |
| Литература | 196 |
