| ключевые слова — старен, отмиран, однолетн, вейсман, вегетативн, репродуктивн, древесн, цветен, генеративн, покрытосеменн, травянист, карпическ, онтоген, стадийн, яровизац, омоложен, урожайн, фермент, азотист, каталаз, пероксидаз, фотосинтез, хлорофилл, выживаемост |
Одной из старых, до сих пор не разрешённых проблем в биологии является проблема старения и отмирания растительных организмов. Возникновение внутри материнского организма нового индивидуума и дальнейшее его существование — рост, развитие, старение, смерть — это естественный и неизбежный путь индивидуального развития каждого живого организма. Такой путь развития является общим для всех организмов, независимо от того, будет ли это одноклеточный или многоклеточный, животный или растительный, многолетний или однолетний организм.
Старые метафизические воззрения Вейсмана (1882, 1884, 1914) и его последователей — Метальникоза (1916, 1917), Насонова (1925), Шмальгаузена (1926) и других — о потенциальном бессмертии одноклеточных организмов давно перестали быть научными. Вейсман, как справедливо отмечает П. А. Генкель (1947), по существу провозглашал принцип вечности жизни в параллель представлениям о бессмертии души. Он исходил из того ошибочного положения, что одноклеточные организмы, делясь безгранично, всегда образуют две совершенно тождественные с исходной клеткой части. Резко критикуя эти идеалистические взгляды Вейсмана, П. А. Генкель экспериментально показал, что одноклеточные организмы при каждом делении образуют отнюдь не тождественные клетки, а две совершенно неравноценные: материнскую и дочернюю клетки. Такими же идеалистическими являются воззрения Де-Кандоля (1883), Мейбиуса (1807), Клебса (1906), Метца (1926) и других о бессмертии вегетативно размножающихся растений.
Эти антинаучные взгляды в первую очередь противоречат материалистическому принципу индивидуального развитая организмов, согласно которому возникновение нового индивидуума и его смерть не только является единством противоположностей, но и двумя крайними звеньями индивидуального развития организма.
Жизнь индивидуума без смерти немыслима, как немыслима и жизнь без развития. Взаимообусловленность жизни и смерти с максимальной ясностью была подчёркнута ещё Энгельсом в следующих классических строках: «Уже и теперь не считают научной ту физиологию, которая не рассматривает смерть как существенный момент жизни, которая не понимает, что отрицание жизни по существу заложено в самой жизни, что жизнь всегда мыслится в отношении к своему неизбежному результату, заключающемуся в ней постоянно в зародыше — смерти… жить значит умереть» (Ф. Энгельс, Диалектика природы, 1941, стр. 240).
Пределы продолжительности жизни у различных растений: весьма различны: если у одних (Taxodium mexicanum Carr., Sequoidendron gigantea Decne) старение и естественная: смерть наступает на 6000—8000 году жизни (Коршельт, 1925), то у других на первом, втором или третьем году. Как общее явление, эволюция жизненных форм у растений привела к резкому суживанию жизненного цикла, доведя его у многих видов до одного года.
Для жизненного цикла растений, как указывает Н. А. Максимов (1948), не так характерна общая продолжительность жизни как определённое соотношение между вегетативным и репродуктивным развитием.
Все древесные растения и большинство многолетних трав после вегетативного развития определённой продолжительности переходят к цветению и плодоношению, и в дальнейшем чередование вегетативной и генеративной фаз развития ежегодно повторяется регулярно вплоть до естественной смерти данного индивидуума.
Однако наряду с многократно цветущими и плодоносящими формами среди покрытосеменных растений имеется и ряд травянистых (многолетних, двухлетних и однолетних) видов, у которых имеет место лишь однократное чередование фаз развития. С этой точки зрения все растения делят на две большие группы: поликарпические (многократно плодоносящие) я монокарпические (однократно плодоносящие).
У поликарпических форм продолжительность жизни непосредственно не обусловлена наступлением генеративной фазы развития, хотя периодические её повторения приводят к значительному ускорению процессов старения и сокращению длительности онтогенеза.
Совершенно иначе обстоит дело у монокарпическйх травянистых форм, продолжительность жизни которых обусловлена наступлением генеративной фазы развития, после чего они переходят к плодоношению, стареют и отмирают.
Такая обусловленность процессов онтогенетического развития у монокарпичеоких растений с давних пор была известна исследователям. Тем не менее, до сих пор не удавалось раскрыть внутренние физиологические причины, вызывающие старение и отмирание растений после их плодоношения.
В физиологической литературе этому весьма важному как теоретически, так и практически вопросу посвящены лишь отдельные отрывочные исследования, из которых к тому же в большинстве случаев делались совершенно ошибочные выводы.
Причины такой скудности наших знаний в этой области прежде всего заключаются в том, что разработка этого вопроса тесным образом связана с проблемой онтогенетического развития растений, ибо процессы, обусловливающие старение и отмирание однолетних растений, неразрывно связаны с развитием растений и вне закономерностей развития их представить невозможно.
Следовательно, без научной разработки проблемы онтогенетического развития, без выяснения физиологической природы процессов, приводящих к цветению и плодоношению, было бы бесполезно приступать к разрешению проблемы старения и отмирания монокарпических растений.
Первые шаги для понимания закономерностей онтогенетического развития растительных форм были сделаны в начале нашего века. Но результаты этих исследований фактически явились лишь сырым материалом для будущей физиологии развития растений…
ВВЕДЕНИЕ
|
Введение