Введение | 5 |
|
Глава 1 |
Состав растительной клеточной стенки | 8 |
|
1.1. Размеры клеточной стенки | 8 |
1.2. Компоненты клеточной стенки | 10 |
1.2.1. Полисахариды | 11 |
1.2.1.1.Целлюлоза | 21 |
1.2.1.2. Связующие гликаны | 23 |
1.2.1.2.1. Ксилоглюкан | 23 |
1.2.1.2.2. Глюкан со смешанным типом связей | 24 |
1.2.1.2.3. Ксилан. Глюкуроноарабиноксилан | 24 |
1.2.1.2.4. Маннан. Глюкоманнан. Галактоманнан. Галактоглюкоманнан | 25 |
1.2.1.2.5. β-(13)-Глюкан (каллоза) | 25 |
1.2.1.3. Пектиновые вещества | 28 |
1.2.1.3.1. Полигалактуроновая кислота | 28 |
1.2.1.3.2. Рамногалактуронан I | 28 |
1.2.1.3.3. Рамногалактуронан II | 29 |
1.2.1.3.4. Ксилогалактуронан. Апиогалактуронан | 29 |
1.2.1.3.5. Арабинан. Галактан | 31 |
1.2.1.3.6. Арабиногалактан | 31 |
1.2.1.4. Модификации полисахаридов растительной клеточной стенки | 31 |
1.2.1.5. Неоднородность молекул одного полисахарида | 35 |
1.2.2. Белки | 36 |
1.2.2.1. Структурные белки | 37 |
1.2.2.1.1. Экстенсии | 37 |
1.2.2.1.2. Пролин-богатые белки | 38 |
1.2.2.1.3. Арабиногалактановые белки | 38 |
1.2.2.1.4. Глицин-богатые белки | 42 |
1.2.2.1.5. Экспансины и другие минорные белки, не обладающие |
ферментативной активностью | 42 |
1.2.2.2. Ферменты, локализованные в клеточной стенке | 42 |
1.2.3. Фенольные соединения | 46 |
1.2.3.1. Лигнин | 46 |
1.2.3.2. Оксикоричные кислоты | 48 |
1.2.4. Минорные компоненты (кутин, воск, суберин, неорганические соединения) | 51 |
|
Глава 2 |
Структура клеточной стенки растений | 55 |
|
2.1. Различные слои клеточной стенки | 55 |
2.2. Взаиморасположение компонентов клеточной стенки | 57 |
2.3. Связи между полимерами клеточной стенки | 59 |
2.4. Мозаичность структуры клеточной стенки | 63 |
2.5. Типы первичной клеточной стенки | 64 |
2.6. Типы вторичной клеточной стенки | 65 |
2.7. Контакты клеточной стенки с остальной частью клетки | 66 |
2.8. Клеточная стенка растений различных таксономических групп | 67 |
2.8.1. Клеточная стенка высших растений различных таксонов | 67 |
2.8.2. Формирование клеточной стенки растений в ходе эволюции | 70 |
|
Глава 3 |
Методы изучения динамики компонентов клеточной стенки | 77 |
|
3.1. Микроскопия | 77 |
3.2. Спектроскопические методы | 81 |
3.3. Оценка механических свойств клеточной стенки | 82 |
3.4. Биохимический анализ углеводных компонентов клеточной стенки | 83 |
3.4.1. Выделение и фракционирование клеточной стенки | 83 |
3.4.2. Проблемы выделения индивидуальных полисахаридов | 84 |
3.4.3. Анализ содержания, состава и структуры полисахаридов | 84 |
3.4.4. Изучение модификаций полимеров в клеточной стенке | 87 |
3.4.5. Использование гликаназ, специфичных к определённым полисахаридам или |
их участкам | 88 |
3.4.6. Проблемы выявления изменений полисахаридов клеточной стенки под |
воздействием различных факторов | 88 |
3.4.7. Использование экзогенных меченых субстратов | 89 |
3.5. Анализ фенольных соединений | 91 |
3.6. Анализ белков клеточной стенки | 93 |
3.6.1. Извлечение белков клеточной стенки | 94 |
3.6.2. Изучение ферментов, локализованных в клеточной стенке | 94 |
3.7. Протеомика и геномика клеточной стенки | 95 |
3.8. Выбор объектов исследования | 99 |
|
Глава 4 |
Формирование клеточной стенки | 104 |
|
4.1. Биосинтез полисахаридов | 104 |
4.1.1. Метаболические пути образования полисахаридов клеточной стенки | 104 |
4.1.2. Локализация синтеза полисахаридов клеточной стенки | 111 |
4.1.3. Ферменты синтеза полисахаридов клеточной стенки | 113 |
4.1.3.1. Ферменты, образующие субстраты для синтеза | 113 |
4.1.3.2. Ферменты, осуществляющие сборку полисахаридов | 117 |
4.1.3.2.1. Классификация гликозилтрансфераз | 118 |
4.1.3.2.2. Мембраносвязанные гликозилтрансферазы, формирующие |
полисахариды клеточной стенки | 120 |
4.1.4. Гены, кодирующие ферменты синтеза полисахаридов | 122 |
4.1.4.1. Гены, кодирующие ферменты образования субстратов для синтеза | 122 |
4.1.4.2. Гены, кодирующие ферменты сборки полисахаридов клеточных |
стенок | 123 |
4.1.4.2.1. Проблемы идентификации генов и подходы к их |
преодолению | 123 |
4.1.4.2.2. Классификация генов растительных гликозилтрансфераз | 131 |
4.1.4.2.3. Гены гликозилтрансфераз, предположительно |
формирующих остов полисахаридов клеточной стенки | 134 |
4.1.4.2.3.1. Семейство генов CES | 134 |
4.1.4.2.3.2. Семейство генов CSL | 138 |
4.1.4.2.3.3. Семейство генов GSL | 145 |
4.1.4.2.3.4. Гены галактуронозилтрансфераз, кодирующие |
ферменты семейства GT8 | 148 |
4.1.4.2.4. Гены гликозилтрансфераз, присоединяющих звенья |
боковых цепочек полисахаридов | 148 |
4.1.5. Синтез целлюлозы | 159 |
4.1.6. Синтез полисахаридов матрикса в аппарате Гольджи | 169 |
4.1.7. Синтез каллозы | 174 |
4.1.8. Взаимодействие полисахаридов при формировании надмолекулярной |
структуры клеточной стенки | 175 |
4.2. Биосинтез белков клеточной стенки | 179 |
4.3. Биосинтез фенольных соединений | 187 |
4.3.1. Метаболические пути образования фенольных соединений клеточной стенки |
и локализация синтеза | 187 |
4.3.2. Синтез лигнина | 193 |
4.4. Биосинтез кутина и суберина | 196 |
|
Глава 5 |
Постсинтетическая модификация полимеров клеточной стенки | 199 |
|
5.1. Виды постсинтетической модификации | 199 |
5.2. Полный гидролиз индивидуального полисахарида клеточной стенки | 200 |
5.3. Гидролиз некоторых связей в остове полисахарида | 202 |
5.4. Укорочение или отщепление боковых цепочек полисахарида | 203 |
5.5. Автолиз клеточной стенки | 203 |
5.6. Ферменты, локализованные в клеточной стенке и модифицирующие её |
компоненты | 204 |
5.6.1. Гликаназы (гликозидгидролазы) | 205 |
5.6.2. Трансгликозилазы/гидролазы | 222 |
5.6.3. Эстеразы | 225 |
5.6.4. Лиазы | 232 |
5.6.5. Протеиназы | 233 |
5.6.6. Оксидоредуктазы | 233 |
5.7. Неферментативные реакции, модифицирующие компоненты клеточной стенки | 236 |
5.7.1. Образование или нарушение ковалентных связей с участием ароматических |
компонентов | 236 |
5.7.2. Гидролиз полимеров с участием активных форм кислорода | 238 |
5.7.3. Изменение ионных связей | 240 |
5.7.4. Изменение водородных связей. Экспансины | 240 |
5.8. Деацетилирование | 245 |
5.9. Неустановленные механизмы модификации свойств клеточной стены | 245 |
|
Глава 6 |
Регуляция формирования и модификации клеточной стенки | 247 |
|
6.1. Изменение обеспеченности субстратами | 248 |
6.2. Изменение соотношения полисахаридов матрикса и целлюлозы | 252 |
6.3. Изменение активности гликозилтрансфераз, локализованных в аппарате Гольджи | 253 |
6.4. Регуляция распада и модификации полимеров клеточной стенки путём изменения |
активности ферментов, локализованных в клеточной стенке | 254 |
6.5. Регуляция синтеза фенольных соединений клеточной стенки | 257 |
6.6. Регуляция неферментативных реакций | 260 |
6.7. Стимулы, регулирующие метаболизм клеточной стенки | 261 |
6.8. Смена типа формируемой клеточной стенки | 262 |
|
Глава 7 |
Изменения клеточной стенки в ходе различных процессов | 266 |
|
7.1. Деление клетки, формирование срединной пластинки | 266 |
7.2. Рост растяжением | 274 |
7.3. Торможение роста растяжением | 282 |
7.4. Локальные изменения клеточной стенки, приводящие к созданию |
специализированных структур | 283 |
7.4.1. Межклетники. Аэренхима | 283 |
7.4.2. Плазмодесмы | 286 |
7.4.3. Вторичные утолщения в трахеидных элементах | 292 |
7.4.4. Выросты клеточной стенки в клетках-спутниках ситовидных трубок флоэмы | 295 |
7.4.5. Пояски Каспари | 296 |
7.4.6. Тилы | 298 |
7.5. Прорастание семян | 298 |
7.6. Сбрасывание различных частей растения | 300 |
7.7. Растрескивание плодов и пыльников | 302 |
7.8. Созревание плодов | 303 |
7.9. Формирование и прорастание пыльцы | 311 |
7.10. Формирование устьиц и их движения | 320 |
|
Глава 8 |
Функции клеточной стенки | 324 |
|
8.1. Механическая функция | 324 |
8.2. Формообразующая функция | 328 |
8.3. Транспортная функция | 330 |
8.4. Защитная функция | 332 |
8.5. Функция накопления резервов | 337 |
8.6. Сигнальная функция | 341 |
8.6.1. Участие полимеров клеточной стенки в восприятии и распространении |
сигнала | 341 |
8.6.2. Олигосахарины — физиологически активные фрагменты полимеров |
клеточной стенки | 343 |
8.6.2.1. Проблемы изучения олигосахаринов | 344 |
8.6.2.2. Основные охарактеризованные олигосахарины. Факторы |
специфичности | 346 |
8.6.2.3. Физиологические эффекты олигосахаринов | 350 |
8.6.2.4. Образование, транспорт и инактивация олигосахаринов in vivo | 351 |
8.6.2.5. Механизмы действия олигосахаринов | 354 |
|
Заключение | 359 |
|
Список сокращений | 364 |
|
Литература | 366 |
|
Предметный указатель | 418 |