Предисловие | 9 |
|
Ч А С Т Ь I |
ДЕТЕРМИНИСТСКИЕ МОДЕЛИ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ГЕНЕТИКИ |
|
Глава I. Краткий очерк теории микроэволюции с некоторыми |
сведениями из генетики | 11 |
|
§ 1. История и personalia | 11 |
§ 2. Концептуальная модель микроэволюции | 15 |
§ 3. Элементарная эволюционная структура и элементарное |
эволюционное явление | 16 |
§ 4. Элементарный эволюционный материал | 17 |
§ 5. Элементарные эволюционные факторы | 18 |
§ 6. Законы наследственности. Элементарное введение | 21 |
§ 7. Библиография и комментарии | 26 |
|
Глава II. Основные уравнения популяционной генетики | 29 |
|
§ 1. Описание популяции | 29 |
§ 2. «Бесполая» популяция | 31 |
§ 3. Уравнения эволюционирующих популяций | 32 |
§ 4. Эволюция популяций и интегральные уравнения |
восстановления | 34 |
§ 5. Панмиксия и другие системы скрещивания | 37 |
§ 6. Законы наследования | 41 |
§ 7. Полиаллельный аутосомный ген — уравнения |
эволюции | 44 |
§ 8. Уравнения эволюции при специальном выборе |
демографических функций. I. Глобальная панмиксия, |
мультипликативная плодовитость | 47 |
§ 9. Уравнения эволюции при специальном выборе |
демографических функций. II. Глобальная панмиксия, |
аддитивная плодовитость | 53 |
§ 10. Уравнения эволюции при специальном выборе |
демографических функций. III. |
Локальная панмиксия | 54 |
§ 11. Уравнения эволюции — плодовитость пары |
определяется только плодовитостью самки | 55 |
§ 12. Одинаковая рождаемость, различная смертность — |
ещё одна форма эволюционных уравнений | 57 |
§ 13. Однократное размножение — модели с дискретным |
временем | 59 |
§ 14. Более реалистические предположения о конкретном |
виде функций рождаемости и смертности | 62 |
§ 15. Некоторые обобщения классических уравнений |
популяционной генетики. Другой вывод этих |
уравнений | 67 |
§ 16. Уравнения эволюции с дискретным временем | 71 |
§ 17. О связи между непрерывными и дискретными моделями | 74 |
§ 18. Библиография и комментарии | 76 |
|
Глава III. Простейшие популяционные модели | 78 |
|
§ 1. Введение | 78 |
§ 2. Уравнения эволюции | 79 |
§ 3. Условия существования полиморфизма | 80 |
§ 4. Достаточные условия устойчивости предельных |
состояний популяции | 83 |
§ 5. Популяция без возрастной структуры. Непрерывная |
модель | 90 |
§ 6. Популяция без возрастной структуры. Дискретная |
модель | 92 |
§ 7. Полиморфизм. Эксперименты и теория. Что же такое |
мальтузианские параметры или приспособленности |
генотипов | 95 |
§ 8. Генетико-экологические модели | 99 |
§ 9. Частные случаи генетико-экологических моделей | 103 |
§ 10. Переход от генетико-экологических моделей к моделям в |
частотной форме | 108 |
§ 11. Библиография и комментарии | 111 |
|
Глава IV. Множественные аллели | 114 |
|
§ 1. Введение | 114 |
§ 2. Состояние генетического равновесия. Полиморфизм | 115 |
§ 3. Средняя приспособленность популяции. |
Фундаментальная теорема Фишера | 117 |
§ 4. Средняя приспособленность как функция Ляпунова | 119 |
§ 5. Адаптивная топография популяции | 120 |
§ 6. Случай трёх аллелей. Выделение областей |
асимптотической устойчивости | 123 |
§ 7. Необходимые и достаточные условия существования |
полиморфизма | 130 |
§ 8. Теорема о связанных вариациях и ещё одна форма |
условий существования полиморфизма | 131 |
§ 9. Элиминация аллелей и теорема о доминировании | 134 |
§ 10. Простые необходимые условия существования |
полиморфных и «чистых» равновесий | 140 |
§ 11. Траектория популяции — траектория наискорейшего |
подъёма. I. Введение нового метрического |
пространства | 142 |
§ 12. Траектория популяции — траектория наискорейшего |
подъёма. II. Уравнения эволюции и локальный |
эктремальный принцип | 143 |
§ 13. Ещё одна форма эволюционных уравнений | 146 |
§ 14. Библиография и комментарии | 148 |
|
Глава V. Ограниченные и сцепленные с полом признаки. |
Модели, учитывающие разделение по полам | 151 |
|
§ 1. Введение | 151 |
§ 2. Модель, учитывающая разделение по полам. I. |
Аутосомный ген. Непрерывная модель | 152 |
§ 3. Новые типы полиморфизма и их устойчивость | 155 |
§ 4. Модель, учитывающая разделение по полам. II. |
Ген, сцепленный с полом. Непрерывная модель | 160 |
§ 5. Ген, сцепленный с полом. Дискретная модель | 166 |
§ 6. Ген, сцепленный с полом. Множественные аллели | 170 |
§ 7. Минимаксные свойства функции средней |
приспособленности для модели, учитывающей половую |
структуру популяции | 170 |
§ 8. Библиография и комментарии | 173 |
|
Глава VI. Популяции с нарушенной панмиксией | 176 |
|
§ 1. Введение | 176 |
§ 2. Предпочтения при скрещивании и матрица |
предпочтений | 176 |
§ 3. Модель популяции, в которой предпочтение при |
скрещивании нарушает панмиксию | 178 |
§ 4. Эволюция и устойчивость отклонения от хардиевого |
равновесия. Инбридинг | 182 |
§ 5. Предпочтение при скрещивании. Дискретная модель | 186 |
§ 6. Эволюция генетической структуры популяции при |
инбридинге. Дискретная модель | 188 |
§ 7. Изоляция расстоянием и нарушение панмиксии | 190 |
§ 8. Модели с конкретным заданием функции |
нарушения панмиксии | 194 |
§ 9 Библиография и комментарии | 196 |
|
Глава VII. Системы связанных популяций. Миграция | 200 |
|
§ 1. Введение | 200 |
§ 2. Миграция между двумя популяциями различной |
численности | 200 |
§ 3. Миграция между популяциями, занимающими две |
одинаковые экологические ниши | 205 |
§ 4. О «быстрых» и «медленных» переменных в системе |
связанных популяций | 211 |
§ 5. Генетическая интерпретация. Почему важна устойчивая |
дивергенция в системе связанных популяций | 213 |
§ 6. Системы слабо связанных популяций | 214 |
§ 7. Популяции с непрерывным ареалом (пространственно |
распределённые популяции) | 219 |
§ 8. «Генные» волны в пространственно распределённой |
популяции | 225 |
§ 9. Библиография и комментарии | 228 |
|
Глава VIII. Динамика популяции в меняющейся среде | 232 |
|
§ 1. Введение | 232 |
§ 2. Сезонные колебания коэффициентов относительной |
жизнеспособности. Дискретная модель | 233 |
§ 3. Полиморфизм в популяциях Adalia bipunctata | 236 |
§ 4. Среда, меняющаяся во времени. Непрерывная модель | 239 |
§ 5. Влияние изменений в общей численности популяции |
на её генетическую динамику | 240 |
§ 6. Влияние периодических измепений коэффициентов |
относительной жизнеспособности на общую |
числепность популяции | 243 |
§ 7. Меняющаяся среда. Адаптация и адаптивность | 244 |
§ 8. Библиография и комментарии | 247 |
|
Глава IX. Полилокусные модели | 250 |
|
§ 1. Дискретная двулокусная модель сегрегации-рекомбинации |
и ее непрерывная аппроксимация | 250 |
§ 2. Непрерывные одно- и двулокусные модели без отбора. |
Уравнения для численностей и частот, |
быстрые и медленные переменные | 257 |
§ 3. Формализация описания рекомбинации-сегрегации в |
полилокусной системе с дискретным временем. Уравнения |
динамики, равновесия | 263 |
§ 4. Модель рекомбинации-сегрегации в полилокусной |
системе с непрерывным временем | 271 |
§ 5. Аддитивность взаимодействия отбора и |
рекомбинации-сегрегации в полилокусных моделях, |
описываемых дифференциальными уравнениями | 275 |
§ 6. Описание отбора зигот и гамет в модели с дискретным |
временем и её непрерывной аппроксимации | 278 |
§ 7. Уравнения динамики при учёте совместного действия отбора |
и рекомбинации-сегрегации в моделях с дискретным и |
непрерывным временем | 286 |
§ 8. Сравнение динамики в однолокусных и полилокусных |
системах при наличии отбора | 291 |
§ 9. Аддитивная модель отбора в полилокусной системе | 296 |
§ 10. Мультипликативная и аддитивно-мультипликативная |
модели отбора | 302 |
§ 11. Библиография и комментарии | 312 |
|
Ч А С Т Ь II |
СТОХАСТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ГЕНЕТИКИ |
|
Глава X. Диффузионные модели популяционной генетики | 315 |
|
§ 1. Типы случайных процессов, используемых в |
моделях популяционной генетики | 315 |
§ 2. Основные задачи, возникающие при анализе |
стохастических моделей | 318 |
§ 3. Прямое и обратное уравнения Колмогорова | 320 |
§ 4. Диффузионная аппроксимация моделей |
Райта-Фишера и Морана | 325 |
§ 5. Классификация границ в диффузионных моделях | 329 |
§ 6. Многомерные диффузионные модели | 332 |
§ 7. Решение уравнений Колмогорова методом Фурье. |
Преобразования диффузионных процессов. Стационарная |
плотность | 335 |
§ 8. Определение моментов некоторых функционалов |
от диффузионных процессов | 342 |
§ 9. Один подход к вычислению математических |
ожиданий функций на состояниях процесса | 346 |
§ 10. Библиография и комментарии | 351 |
|
Глава XI. Случайный генный дрейф в узком смысле | 354 |
|
§ 1. Уравнения Колмогорова для однолокусных моделей |
случайного генного дрейфа | 354 |
§ 2. Аппроксимация процесса случайного генного |
дрейфа на небольших промежутках времени | 356 |
§ 3. Асимптотика фундаментального решения для |
процесса генного дрейфа при t ¥ | 364 |
§ 4. Вероятности, связанные с достижением границ | 366 |
§ 5. Характеристики времени достижения границ | 370 |
§ 6. Плотность времени пребывания и возраст аллеля | 377 |
§ 7. Моменты процесса генного дрейфа | 380 |
§ 8. Фундаментальное решение уравнений Колмогорова | 385 |
§ 9. Двулокусная модель генного дрейфа | 388 |
§ 10. Библиография и комментарии | 392 |
|
Глава XII. Свойства однолокусных моделей при учёте ряда |
микроэволюционных факторов | 394 |
|
§ 1. Уравнения Колмогорова в случае влияния нескольких |
микроэволюционных факторов | 394 |
§ 2. Вероятности фиксации аллеля | 397 |
§ 3. Характеристики времени достижения гомозиготности | 406 |
§ 4. Плотность стационарного распределения вероятности |
в случае одного двухаллельного локуса | 409 |
§ 5. Ацализ плотности стационарного распределения |
вероятности состояний популяции в отношении |
диаллельного локуса | 413 |
§ 6. Стационарная плотность и адаптивный ландшафт |
в случае двух аллелей | 416 |
§ 7. Вывод стационарной плотности для случая множественных |
аллелей | 419 |
§ 8. Вклад отбора в выражение для стационарной плотности | 422 |
§ 9. Вклад миграций и мутаций. Общий вид стационарной |
плотности | 426 |
§ 10. Анализ стационарной плотности распределения вероятности |
концентраций множественных аллелей. Многолокусный случай | 429 |
§ 11. Стационарная плотность и целевые функции в случае |
множественных аллелей | 434 |
§ 12. Связь целевых функций с потенциалом движения по сфере. |
Механическая интерпретация однолокусных генетических |
процессов как движения в силовом поле | 438 |
§ 13. Библиография и комментарии | 446 |
|
Глава XIII. Генный дрейф в подразделённых популяциях | 449 |
|
§ 1. Производящий оператор процесса генного дрейфа в |
подразделённой популяции конечной величины с |
«островным» типом миграций | 449 |
§ 2. Динамика ожидаемых частот аллелей в подразделённой |
популяции | 454 |
§ 3. Поведение математических ожиданий показателей |
гетерозиготности | 457 |
§ 4. Динамика математических ожиданий двулокусных |
показателей неравновесности по сцеплению | 465 |
§ 5. Модель иерархически подразделённой популяции | 471 |
§ 6. Анализ асимптотической скорости убывания |
гетерозиготности в иерархической модели | 475 |
§ 7. Модель изоляции расстоянием | 479 |
§ 8. Особенности процесса генного дрейфа в подразделённой |
популяции с общим характером миграций | 486 |
§ 9. Библиография и комментарии | 497 |
|
Заключение | 499 |
Краткий генетический словарь | 506 |
Предметный указатель | 509 |